Strepsiptera

Die Ordnung Strepsiptera oder verdrehte Flügelparasiten gehört zur Klasse Insecta, Phylum Arthropoda. Es ist eine sehr kleine, kosmopolitische Ordnung bizarrer Parasitoide, die etwa 624 benannte Arten winziger endopterygoter Insekten mit neun vorhandenen Familien enthält. Sie parasitieren vierunddreißig Familien und mehrere Ordnungen von Insecta, einschließlich Blattodea (Kakerlaken), Diptera (Fliegen), Homoptera (Heuschrecken), Mantodea (Gottesanbeterinnen), Hemiptera (echte Käfer), Orthoptera (Heuschrecken und Grillen), Zygentoma (Silberfische und Feuerratten) und Hymenoptera (Ameisen, Bienen und Wespen). Drei Arten von strepsiptera (halictophagids) wurden von Arkansas Hosts (alle Zikaden, Cicadellidae) berichtet.

Strepsiptera haben zwei Hauptgruppen: die Stylopidien und Mengenillidien. Ersteres, Das hat endoparasitäre Weibchen mit mehreren Genitalöffnungen, umfasst sieben Familien: the Bohartillidae (one extant and two fossil species), Corioxenidae (forty-six extant and one fossil species), Elenchidae (twenty-seven extant and one fossil species), Halictophagidae (140 species), Lychnocolacidae (twenty-three species), Myrmecolacidae (eighty extant and fourteen fossil species), Stylopidae (148 extant and one fossil species), and Xenidae (113 species). The latter group includes two extant families: Bahiaxenidae (one species) and Mengenillidae (sixteen species). Das einzige Mitglied der Familie Bahiaxenidae ist Bahiaxenos relictus, beschrieben im Jahr 2009 aus Reliktsanddünen im Zusammenhang mit dem Rio São Francisco in Bahia, Brasilien. Es gilt als „lebendes Fossil“ und ist das basalste lebende Strepsipteran.

Die Familie Stylopidae ist die größte Familie mit etwa siebzig Arten in den Vereinigten Staaten und Kanada. Viele Mitglieder sind Parasiten von Bienen, einige infizieren Wespen. Sie haben vier segmentierte Tarsi und vier bis sechs segmentierte Antennen, wobei das dritte Segment einen lateralen Prozess aufweist. Strepsiptera der Familie Halictophagidae bilden mit etwa vierzehn nordamerikanischen Arten die zweitgrößte Familie. Es umfasst Mitglieder, die Parasiten von Zikaden, Planthoppers, Treehoppers und Pygmäen Maulwurfsgrillen sind, und sie besitzen drei segmentierte Tarsi und sieben segmentierte Antennen, mit seitlichen Prozessen (Flabella) aus dem dritten und vierten Segment. Zum Beispiel haben diejenigen in der Gattung Halictophagus Flabella auf Segmenten drei bis sechs, während Tridactylophagus Flabella nur auf Segment drei hat. Die Familie Corioxenidae umfasst vier Arten in den Vereinigten Staaten. Beispiele sind Triozocera texana und T. vernalis, Parasiten von Grabwanzen (Cydniden), die in den südlichen Vereinigten Staaten und südlich von Brasilien vorkommen, und Loania canadensis, die echte Käfer (Cymiden) von Kanada in die Vereinigten Staaten parasitieren. Die Familie Elenchidae umfasst Elenchus koebelei, ein Parasit von planthoppers. Sie haben zwei segmentierte Tarsi und vier segmentierte Antennen, wobei das dritte Segment einen lateralen Prozess aufweist.

Die Phylogenie dieser Insekten war viele Jahre lang ein Rätsel; die meisten Forscher, basierend auf den Vorderflügelcharakteren der Insekten und der Ähnlichkeit in der parasitären Lebensgeschichte, betrachten sie jedoch als verwandt mit Coleopteren (Käfer) der Familien Meloidae (Blasenkäfer) und Ripiphoridae (keilförmige Käfer). Andere Biologen vermuten, dass Strepsipterane aufgrund neuerer molekularer Analysen enger mit Fliegen verwandt sind, obwohl diese Schlussfolgerung nicht allgemein akzeptiert wird. Die Untersuchung der evolutionären Position dieser Insekten war aufgrund von Schwierigkeiten bei der phylogenetischen Analyse problematisch.

Das früheste bekannte Strepsiptera-Fossil ist das von Cretostylops engeli, das in der Mittelkreide (vor etwa 100 Millionen Jahren) Bernstein aus Myanmar (ehemals Burma) entdeckt wurde. Dieser Befund deutet stark darauf hin, dass sich ihre Lebenszyklen in einer Zeit entwickelt haben, in der Dinosaurier blühten.

Moderne Wissenschaftler, die viele Informationen über den Orden geliefert haben, sind Jerry L. Cook von der Sam Houston State University in Texas, Teiji Kifune von der Fukuoka University in Japan, Ragnar Kinzelbach von der Universität Rostock in Deutschland und Hans Pohl von der Friedrich-Schiller-Universität Jena in Deutschland.

Die Lebensgeschichte parasitärer Arten in dieser Reihenfolge ist komplex und beinhaltet Hypermetamorphose (eine Entwicklungsmethode, bei der das Larveninsekt zahlreiche Stadien durchläuft, die sich in der Morphologie deutlich vom Rest unterscheiden). Die Geschlechter weisen einen extremen Geschlechtsdimorphismus auf, mit frei lebenden Männchen, die sehr kurzlebig sind (normalerweise weniger als fünf Stunden leben) und völlig endoparasitischen Weibchen (außer in einer Familie). Sie besitzen keulenförmige Vorderflügel sowie große und fächerartige Hinterflügel, Augen, Beine und längliche Antennen; oberflächlich sehen sie aus wie Fliegen. Ihre Mundstücke können nicht zum Füttern verwendet werden und werden zu sensorischen Strukturen modifiziert. Interessanterweise besitzen erwachsene Männchen Augen, die sich von denen anderer Insekten unterscheiden, obwohl sie den schizochroalen Augen einiger Trilobiten ähneln. Anstatt ein normales Insekten-Facettenauge zu haben, das aus bis zu Tausenden von Ommatidien (optischen Einheiten) besteht, die jeweils ein Pixel des gesamten Bildes erzeugen, bestehen die Strepsiptera-Augen aus nur wenigen Dutzend „Ösen“, die jeweils ein vollständiges Bild erzeugen. Erwachsene Weibchen der Familie Mengenillidae sind ebenfalls freilebend und besitzen einen ausgeprägten Kopf, segmentierte Antennen, kauende Mundstücke, Facettenaugen, rudimentäre Beine und eine einzige Genitalöffnung. Alle anderen Weibchen sind nicht dafür bekannt, ihre Wirte zu verlassen und sind neotenisch in Form, ohne Augen, Beine, und Flügel. Mengenillidenmännchen haben starke Unterkiefer, ein ausgeprägtes Labrum und mehr als fünf Antennensegmente.

Die Fortpflanzung bei Strepsipteren ist unter den Arthropoden einzigartig. Nach dem Auftauchen, Männchen lokalisieren jungfräuliche Weibchen durch Freisetzung eines Pheromons. Das Männchen paart sich mit dem Weibchen und sie verlässt den Wirt nie. Das Weibchen produziert bis zu mehreren tausend winzige Larven (sogenannte Triungulinlarven), die aus der Brutöffnung auf ihrem Kopf (die außerhalb des Wirtskörpers herausragt) entweichen und in den Boden oder in die Vegetation gelangen. Diese Larven haben Beine (denen ein Trochanter fehlt, das Beinsegment, das die Artikulation zwischen der basalen Coxa und dem Femur bildet), und sie suchen aktiv nach neuen Wirten. In einer Hauptgruppe, der Stylopidia, ragt die vordere Region des Weibchens aus dem Wirtskörper heraus, und das Männchen paart sich, indem es die Brutkanalöffnung des Weibchens aufreißt, die zwischen Kopf und Prothorax liegt. Spermien passieren die Öffnung in einem Prozess, der als hypodermische Insemination bezeichnet wird. Aus dieser Vereinigung konsumieren die Nachkommen ihre Mutter von innen auf eine Weise, die als hemocelous Viviparity bekannt ist.

Die Myrmecolacidae sind eine außergewöhnliche Familie mit einem komplexen Lebenszyklus, in dem Männchen und Weibchen dimorphe Insektenwirte angreifen. Die Männchen parasitieren Ameisen (Hymenoptera: Formicidae), während die Weibchen Orthoptera und Mantodea infizieren. Interessanterweise können sie dazu führen, dass ihre Ameisenwirte an den Spitzen der Grashalme verweilen, was sowohl die Wahrscheinlichkeit erhöht, dass Frauen von den männlichen Parasiten lokalisiert werden, als auch die Chance auf eine gute Position für das Auftauchen von Männern. Eier dieser Parasiten schlüpfen im Inneren des Weibchens, und die Larven können sich frei im Hämocoel des Weibchens bewegen, was für diese Insekten einzigartig ist. Das Weibchen besitzt einen Brutkanal, der mit der Außenseite kommuniziert, durch die die Larven entweichen. Die Larven sind sehr energisch, da sie nur eine begrenzte Zeit haben, einen Wirt zu finden, bevor sie ihre Nahrungsreserven erschöpfen. Diese Larven der ersten Stufe haben einfache, einlinsige Augen (Stemmata genannt), und sobald sie sich an einen Wirt klammern, treten sie ein, indem sie Enzyme absondern, die die Kutikula des Wirts erweichen, normalerweise in der Bauchregion. Es wurde berichtet, dass einige Arten in die Eier von Wirten gelangen. Zum Beispiel wurde berichtet, dass Larven von Stichotrema dallatorreanum aus Papua-Neuguinea in den Fuß ihres Orthopteren-Wirts gelangen. Sobald sie hineinkommen, durchlaufen sie eine Hypermetamorphose und werden zu einer beinlosen Larvenform, die weniger beweglich ist. Sie veranlassen den Wirt, eine beutelartige Struktur zu erzeugen, in der sie sich ernähren und wachsen. Diese Struktur, die aus Wirtsgewebe besteht, schützt sie vor der Immunität des Wirts.

Obwohl Weibchen direkt zu neotenischen Erwachsenen werden, produzieren Larvenmännchen nach ihrer letzten Häutung Puppen. Die Farbe und Form des Abdomens des Wirts kann sich ändern, und der Wirt wird normalerweise steril. Die Parasiten verpuppen sich und werden schließlich erwachsen. Erwachsene Männchen treten aus den Wirtskörpern aus, während Weibchen im Inneren bleiben und bis zu neunzig Prozent des Bauchvolumens ihrer Wirte einnehmen können.

Xenos vesperum (Familie Stylopidae) infiziert eine soziale neotropische Wespe, Polistes carnifex. Diese obligaten Parasiten parasitieren sich entwickelnde Wespenlarven im Nest und sind nach dem Schlüpfen im Bauch weiblicher Wespen vorhanden. Sie bleiben dort, bis sie die Kutikula durchdringen und sich verpuppen (Männchen) oder infektiöse Larven der ersten Instanz auf Blüten (Weibchen) freisetzen. Futterwespen transportieren diese Larven zurück in ihre Nester.

Die Verwendung von Strepsipteranen zur Bekämpfung von lästigen Insekten oder Schädlingen wie Zikaden und Kakerlaken wurde vorgeschlagen. Beispielsweise wurde festgestellt, dass die Impfung einer Schädlingspopulation mit dem entsprechenden Parasitoid dazu beiträgt, die negativen Auswirkungen dieser Schädlinge zu minimieren. Um die Verwendung von Pestiziden zur Schädlingsbekämpfung zu vermeiden, könnte diese Methode in der Landwirtschaft potenziell nützlich sein.

Bisher wurden drei Arten von Strepsipteranen (Halictophagiden) aus Wirten in Arkansas (alle Zikaden, Cicadellidae) gemeldet: Halictophagus bidentatus aus einem unbekannten Ort im Bundesstaat, H. omani aus nicht näher bezeichneten Orten in Howard (Typlokalität) und Lawrence Counties und H. oncometopiae aus Siloam Springs in Benton County (Typlokalität). In naher Zukunft könnte es auch Entdeckungen einer Xenos-Art geben, die Papierwespen parasitiert, und Elechus, der unter anderem Planthoppers (Delphacidae) aus dem Staat infiziert.

Für diejenigen, die an der Untersuchung von Strepsiptera interessiert sein könnten, besteht die beste Methode zur Sammlung darin, parasitierte Wirte wie Zikaden, Planthoppers, Bienen, Wespen und andere Insekten zu erhalten und die Parasiten aufzuziehen. Meistens besitzen die infizierten Wirte einen aufgeblähten Bauch, und ein Ende des Parasiten kann zwischen zwei der Wirtsabdomensegmente hervorstehen. Einmal gesammelt, sollten sie in siebzig Prozent Isopropanol oder Ethanol konserviert und als Objektträger unter Verwendung von Lichtmikroskopie oder Stereomikroskopie untersucht werden.

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Chris T. McAllister
Eastern Oklahoma State College

Zuletzt aktualisiert: 09.10.2020