Strepsiptera

Ordinul Strepsiptera, sau paraziți cu aripi răsucite, aparține clasei Insecta, phylum Arthropoda. Este un ordin foarte mic, cosmopolit de parazitoizi bizare care conțin aproximativ 624 de specii numite de insecte endopterygote minute cu nouă familii existente. Parazitează treizeci și patru de familii și mai multe ordine de Insecta, inclusiv Blattodea (gandaci), Diptera (muște), Homoptera (frunze), Mantodea (mantises), Hemiptera (adevărate bug-uri), Ortoptera (lăcuste și greieri), Zigentom (pești de argint și firebrats) și himenoptere (furnici, albine și viespi). Trei specii de strepsiptera (halictophagids) au fost raportate de la gazde Arkansas (toate leafhoppers, Cicadellidae).

Strepsiptera are două grupuri majore: Stilopidia și Mengenillidia. Primul, care are femele endoparazitare cu deschideri genitale multiple, include șapte familii: the Bohartillidae (one extant and two fossil species), Corioxenidae (forty-six extant and one fossil species), Elenchidae (twenty-seven extant and one fossil species), Halictophagidae (140 species), Lychnocolacidae (twenty-three species), Myrmecolacidae (eighty extant and fourteen fossil species), Stylopidae (148 extant and one fossil species), and Xenidae (113 species). The latter group includes two extant families: Bahiaxenidae (one species) and Mengenillidae (sixteen species). Singurul membru al familiei Bahiaxenidae este Bahiaxenos relictus, descris în 2009 din dune de nisip relictuale asociate cu Rio s Rio Francisco din Bahia, Brazilia. Este considerată o „fosilă vie” și este cel mai bazal strepsipteran viu.

familia Stylopidae este cea mai mare familie, cu aproximativ șaptezeci de specii în Statele Unite și Canada. Mulți membri sunt paraziți ai albinelor, cu unele viespi infectante. Au tarsi cu patru segmente și antene cu patru până la șase segmente, al treilea segment având un proces lateral. Strepsiptera din familia Halictophagidae alcătuiesc a doua cea mai mare familie, cu aproximativ paisprezece specii nord-americane. Acesta include membri care sunt paraziți ai leafhoppers, planthoppers, treehoppers și greieri pigmei și posedă antene tarsi cu trei segmente și șapte segmente, cu procese laterale (flabella) din al treilea și al patrulea segment. Cu toate acestea, acest caracter variază foarte mult; de exemplu, cei din Gen Halictophagus au flabella pe segmentele trei până la șase, în timp ce Tridactilofagul are flabella doar pe segmentul trei. Familia Corioxenidae include patru specii în Statele Unite. Exemplele includ Triozocera texana și T. vernalis, paraziți ai bug-urilor care se îngroapă (cydnids) care apar în sudul Statelor Unite și în sud în Brazilia și Loania canadensis, care parazitează adevăratele bug-uri (cymide) din Canada în Statele Unite. Familia Elenchidae include elenchus koebelei, un parazit al plantelor. Au antene tarsi cu două segmente și patru segmente, al treilea segment având un proces lateral.

filogenia acestor insecte a fost un mister pentru mulți ani; cu toate acestea, majoritatea anchetatorilor, pe baza caracterelor anterioare ale insectelor și a asemănării din istoria vieții parazitare, le consideră legate de coleoptere (gândaci) din familiile Meloidae (gândaci blister) și Ripiphoridae (gândaci în formă de pană). Alți biologi sugerează că, datorită analizelor moleculare recente, strepsipteranii sunt mai strâns legați de muște, deși această concluzie nu este universal acceptată. Studiul poziției evolutive a acestor insecte a fost problematic din cauza dificultăților în analizele filogenetice.

cea mai veche fosilă streptococică cunoscută este cea a Cretostylops engeli, descoperită în Cretacicul Mijlociu (acum aproximativ 100 de milioane de ani) chihlimbar din Myanmar (fosta Birmanie). Această constatare sugerează cu tărie că ciclurile lor de viață au evoluat într-o epocă în care dinozaurii au înflorit.

oamenii de știință moderni care au furnizat o mulțime de informații despre comandă sunt Jerry L. Cook de la Universitatea de Stat Sam Houston din Texas, Teiji Kifune de la Universitatea Fukuoka din Japonia, Ragnar Kinzelbach de la Universitatea din Rostock din Germania și Hans Pohl de la Friedrich-Schiller-Universit Jena din Germania.

istoria vieții speciilor parazite în această ordine este complexă și implică hipermetamorfoză (o metodă de dezvoltare în care insecta larvară trece prin numeroase instare, fiecare semnificativ diferită de restul în morfologie). Sexele prezintă dimorfism sexual extrem, cu bărbați cu viață liberă, care au o durată foarte scurtă de viață (de obicei mai puțin de cinci ore de viață) și femele total endoparazitare (cu excepția unei singure familii). Au aripi frontale în formă de club, precum și aripi posterioare mari și asemănătoare fanilor, ochi, picioare și antene alungite; arată superficial ca muștele. Părțile lor bucale nu pot fi utilizate pentru hrănire și sunt modificate în structuri senzoriale. Interesant este că bărbații adulți posedă ochi spre deosebire de cei ai oricărei alte insecte, deși seamănă cu ochii schizochroali găsiți la unii trilobiți. În loc să aibă un ochi compus normal de insecte format din până la mii de ommatidia (unități optice) care produc fiecare un pixel al întregii imagini, ochii streptococi constau doar din câteva zeci de „ochi” care produc fiecare o imagine completă. Femelele adulte din familia Mengenillidae sunt, de asemenea, libere și posedă un cap distinct, antene segmentate, părți bucale de mestecat, ochi compuși, picioare rudimentare și o singură deschidere genitală. Nu se știe că toate celelalte femele își părăsesc gazdele și sunt neotenice în formă, lipsite de ochi, picioare și aripi. Masculii Mengenillid au mandibule puternice, un labrum distinct și mai mult de cinci segmente antennale.

reproducerea în strepsiptere este unică printre artropode. După emergență, masculii localizează femelele Virgine prin eliberarea unui feromon. Masculul se împerechează cu femela, iar ea nu părăsește niciodată gazda. Femela produce până la câteva mii de larve minuscule (denumite larve de triungulină), care scapă din puietul care se deschide pe cap (iese în afara corpului gazdă) și intră în sol sau pe vegetație. Aceste larve au picioare (cărora le lipsește un trohanter, segmentul piciorului care formează articulația dintre Coxa bazală și femur) și caută în mod activ noi gazde. Într-un grup major, Stilopidia, regiunea anterioară a femelei iese din corpul gazdă, iar masculul se împerechează rupând deschiderea canalului puietului femelei, care se află între cap și protorax. Sperma trece prin deschidere într-un proces numit inseminare hipodermică. Din această unire, descendenții își consumă mama din interior într-o manieră cunoscută sub numele de viviparitate hemoceloasă.

Myrmecolacidae este o familie excepțională cu un ciclu de viață complex, în care masculii și femelele atacă gazdele de insecte dimorfice. Masculii parazitează furnicile (Hymenoptera: Formicidae), în timp ce femelele infectează Orthoptera și Mantodea. Interesant este că pot determina gazdele lor de furnici să rămână pe vârfurile lamelor de iarbă, crescând atât șansa ca femelele să fie localizate de paraziții masculi, cât și șansa unei poziții bune pentru apariția masculilor. Ouăle acestor paraziți eclozează în interiorul femelei, iar larvele se pot deplasa liber în hemocoelul femelei, care este unic pentru aceste insecte. Femela posedă un canal de puiet care comunică cu exteriorul, prin care larvele scapă. Larvele sunt foarte energice, deoarece au doar o perioadă limitată de timp pentru a găsi o gazdă înainte de a-și epuiza rezervele alimentare. Aceste larve din primul stadiu au ochi simpli, cu o singură lentilă (numiți stemmata) și, odată ce se fixează pe o gazdă, intră prin secretarea enzimelor care înmoaie cuticula gazdei, de obicei în regiunea abdominală. S-a raportat că unele specii intră în ouăle gazdelor. De exemplu, larvele de stichotrema dallatorreanurn din Papua Noua Guinee au fost raportate pentru a intra în piciorul gazdei lor ortoptere. Odată ce intră, suferă hipermetamorfoză și devin o formă larvară fără picioare, care este mai puțin motilă. Acestea determină gazda să producă o structură asemănătoare sacului, în interiorul căreia se hrănesc și cresc. Această structură, realizată din țesut derivat din gazdă, îi protejează de imunitatea gazdei.

deși femelele devin direct adulți neotenici, masculii larvari produc pupe după ultima lor năpârlire. Culoarea și forma abdomenului gazdei pot fi schimbate, iar gazda devine de obicei sterilă. Paraziții sunt supuși pupării și, în cele din urmă, devin adulți. Masculii adulți ies din corpurile gazdă, în timp ce femelele rămân în interior și pot ocupa până la nouăzeci la sută din volumul abdominal al gazdelor lor.

Xenos vesperum (familia Stylopidae) infectează o viespe socială neotropicală vespidă (hârtie), Polistes carnifex. Acești paraziți obligați parazitează dezvoltarea larvelor de viespe în cuib și sunt prezenți în abdomenul viespilor femele odată ce eclozează. Rămân acolo până când împing cuticula și pupează (masculi) sau eliberează larve infecțioase de primă instară pe flori (femele). Viespile furajere transportă aceste larve înapoi la cuiburile lor.

a fost sugerată utilizarea strepsipteranilor în controlul insectelor dăunătoare sau dăunătoare, cum ar fi frunzele și gândacii. De exemplu, s-a constatat că inocularea unei populații de dăunători cu parazitoidul corespunzător ajută la minimizarea impactului negativ al acestor dăunători. Ca mijloc de evitare a utilizării pesticidelor pentru combaterea dăunătorilor, această metodă ar putea fi utilă în agricultură.

până în prezent, au existat trei specii de strepsiptere (halictophagids) raportate de la gazdele din Arkansas (toate leafhoppers, Cicadellidae): Halictophagus bidentatus dintr-o localitate necunoscută din stat, H. omani din localități nespecificate din comitatele Howard (tip localitate) și Lawrence și H. oncometopiae din Siloam Springs din județul Benton (tip localitate). În viitorul apropiat, pot exista și descoperiri ale unei specii Xenos care parazitează viespile de hârtie și Elechus care infectează planthoppers (Delphacidae), printre altele din stat.

pentru cei care ar putea fi interesați de studiul strepsiptera, cea mai bună metodă de colectare este de a obține gazde parazite, cum ar fi frunze, plante, albine, viespi și alte insecte și de a crește paraziții. Cel mai adesea, gazdele infectate posedă un abdomen distins, iar un capăt al parazitului poate ieși din două dintre segmentele abdominale gazdă. Odată colectate, acestea trebuie păstrate în șaptezeci la sută izopropanol sau etanol și studiate ca specimene montate pe diapozitive folosind microscopie luminoasă sau stereomicroscopie.

pentru informații suplimentare:
Beani, Laura. „Viespi nebune: când paraziții manipulează fenotipul Polistes.”Annales Zoologi Fennici 43 (2006): 564-574.

Bohart, R. M. „noi specii de Halictophagus cu o cheie a genului din America de Nord (Strepsiptera: Halictophagidae).”Analele societății entomologice din America 34 (1943): 341-359.

———. „O revizuire a Strepsiptera cu referire specială la speciile din America de Nord.”Universitatea din California publicații în entomologie 7 (1941): 91-160.

Bonneton, F., F. G. Brunet, Jeyaraney Kathirithamby și V. Laudet. „Divergența rapidă a receptorului Ecdysone este o Sinapomorfie pentru Mecopterida care clarifică problema Strepsiptera.”Biologie Moleculară A Insectelor 15 (2006): 351-362.

Buschbeck, E. K., B. Ehmer, și R. R. Hoy. „Sistemul vizual neobișnuit al Strepsiptera: ochi externi și Neuropile.”Jurnalul de fiziologie comparativă a 189 (2003): 617-630.

Cook, Jerry L. „revizuirea biologiei insectelor parazite în Ordinul Strepsiptera.”Parazitologie Comparativă 81 (2014): 134-151.

Dallai, R., Laura Beani, Jeyaraney Kathirithamby, P. Lupetti și B. A. Afzelius. „Noi descoperiri privind ultrastructura spermei Xenos vesparum (Rossi) (Strepsiptera, Insecta).”Țesut și celulă 35 (2003): 19-27.

Grimaldi, D., Jeyaraney Kathirithamby și V. Schawaroch. „Strepsiptera și Triungula în chihlimbar Cretacic.”Sistematica Insectelor & Evoluția 36 (2005): 1-20.

Huelsenbeck, John P. ” părtinire sistematică în analiza filogenetică: este rezolvată problema Strepsiptera?”Biologie Sistematică 47 (1998): 519-537.

Hughes, D. P., Laura Beani, S. Turillazzi și Jeyaraney Kathirithamby. „Prevalența parazitului Strepsiptera în Polistes, detectată prin disecția Imaturilor.”Insectes Sociaux 50 (2003): 62-68.

Kathirithamby, Jeyaraney. „Asociații gazdă-parazitoide în Strepsiptera.”Revizuirea anuală a entomologiei 54 (2009): 227-249.

———. „Morfologia femelei Myrmecolacidae (Strepsiptera) inclusiv șorțul și o structură asociată analogă matricei Peritrofe.”Jurnalul Zoologic al Societății Linnean 128 (2000): 269-287.

Kathirithamby, Jeyaraney și M. S. Engel. „O cheie revizuită pentru familiile vii și fosile de Strepsiptera cu descrierea unei noi familii Cretostylopidae.”Jurnalul Societății entomologice din Kansas 87 (2014): 385-388.

Kathirithamby, Jeyaraney, M. Hrabar, J. A. Delagdo, F. Collantes, S. D Inktteri, D. Windsor, și G. Gries. „Nu selectăm și nici nu suntem aleși: Biologia reproductivă a Strepsiptera (Insecta).”Jurnalul biologic al Societății Linnean 116 (2015): 221-238.

Kathirithamby, Jeyaraney și S. Johnston. „Descoperirea după 94 de ani a femelei evazive a unui Mirmecolacid (Strepsiptera) și a speciilor criptice de caenocholax fenyesi Pierce Sensu Lato.”Lucrările Societății Regale din Londra B 271 (2004): S5–S8.

Kathirithamby, Jeyaraney, Larry D. Ross și J. Spencer Johnston. „Deghizat în sine? Strepsiptera endoparazitară (Insecta) se încadrează în punga epidermică derivată din gazdă.”Lucrările Academiei Naționale de științe 100 (2003): 7655-7659.

Kathirithamby, Jeyaraney și S. J. Taylor. „O nouă specie de Halictofag (Insecta: Strepsiptera: Halictophagidae) din Texas, și o listă de verificare a Strepsiptera din Statele Unite și Canada.”Zootaxa 1056 (2005): 1-18.

McMahon, D. P., A. Hayward, și Jeyaraney Kathirithamby. „Prima filogenie moleculară a Strepsiptera (Insecta) relevă o explozie timpurie a evoluției moleculare corelată cu tranziția Endoparazitismului.”PLoS One 6 (2011): e21206.

———. „Genomul mitocondrial al Mengenilla australiensis (Strepsiptera).”BMC Genomics 10 (2009): 603.

Niehuis, O., G. Hartig, S. Grath, Hans Pohl, J. Lehmann, H. Tafer, A. Donath, V. Krauss, C. Eisenhardt, J. Hertel, M. Petersen, C. Mayer, K. Meusemann, R. S. Peters, P. F. Stadler, Rolf G. Beutel, E. Bornberg-Bauer, D. D. McKenna și B. Misof. „Dovezile genomice și morfologice converg pentru a rezolva Enigma Strepsiptera.”Biologie Actuală 22 (2012): 1309-1313.

Pohl, Hans, Rolf G. Beutel și Ragnar Kinzelbach. „Protoxenidae Fam. Nov. (Insecta, Strepsiptera) din chihlimbarul Baltic-o ‘verigă lipsă’ în filogenia Strepsipterană.”Zoologica Scripta 34 (2005): 57-69.

Triplehorn, Charles și Norman F. Johnson. Introducerea lui Borror în studiul insectelor. Ediția a 7-a. Philadelphia: Editura Colegiului Saunders, 2004.

merlan, Michael F. ” distragerea ramurii lungi și Strepsiptera.”Biologie Sistematică 47 (1998): 134-138.

———. Strepsiptera. În Enciclopedia insectelor, editat de V. H. Resh și R. T. carte de la nr. New York: Academic Press, 2003.

Whiting, Michael F., James C. Carpenter, Quentin D. Wheeler și Ward C. Wheeler. „Problema Strepsiptera: filogenia ordinelor de insecte Holometabolice deduse din secvențele și morfologia ADN-ului ribozomal 18S și 28S.”Biologie Sistematică 46 (1997): 1-68.

Chris T. McAllister
Eastern Oklahoma State College

Ultima Actualizare: 10/09/2020