pierwsze udokumentowane patologie u Tenontozaura tilletti z komentarzami na temat infekcji u nieptasich dinozaurów

falanga i-1

falanga lewego pedału i-1 ma dużą, nieregularnie ukształtowaną ekspansję otaczającą obfite pocenie się i bliższą powierzchnię stawową (Fig. 1A-C). Powierzchnia okostna jest chropowata i pokryta płytkimi, nieregularnymi dołami z wieloma obszarami wzniesionych kostnych grzbietów, zlokalizowanymi głównie na niższym boku bocznym (rys. 1C). Ekspansja zwiększyła Obwód przepony do prawie równej obwodowi proksymalnej powierzchni stawowej. Napompowanie przepony nie jest jednolite; strona grzbietowa wykazuje większą ekspansję niż strona podeszwowa, szczególnie na krawędzi grzbietowo-przyśrodkowej (rys. 1H). Poszerzenie otaczające nasadę w najszerszym zakresie ma obwód 14,4 cm, podczas gdy nienaruszona prawa falanga ma obwód 8,0 cm. Proksymalnie do kłykcia dystalnego po stronie grzbietowej znajduje się wyraźna warga kończąca zakres ekspansji, pozostawiając kłykć dystalną nienaruszoną. Deformacja spowodowana ekspansją zmieniła proksymalną powierzchnię stawową w szeroki, jajowaty kształt bez zauważalnego guzka prostownika (Fig. 1B). W przeciwieństwie do tego, proksymalna powierzchnia stawowa kontralateralnego paliczka jest pięciokątna w zarysie (rys. 1e). Ponadto kształt dołu w proksymalnej powierzchni stawowej falangi i – 1 został zdeformowany z okrągłego w zarysie na eliptyczny, a jego głębokość została opracowana przez wzrost ekspansji (Fig. 1B, E).

OMNH 58340 lewy pedał phalanx i – 1(A–C, G-I) i nie patologiczny prawy pedał phalanx i-1 (D–F) dla porównania. (A,D, G) widok grzbietowy. (B,E,H) widok bliższy. (C,F,I) widok z boku. Zrogowaciały kalus pogrubił przeponę i drastycznie zmienił kształt proksymalnej powierzchni stawowej. Czarne strzałki oznaczają położenie guzka prostownika i stopień, w jakim wzrost kalusa na patologicznym okazie przysłonił lub przebudował guzek. Białe strzałki w (G, H) wskazują oryginalną korę kostną otoczoną cętkowaną warstwą (tkana kość) i cienką stałą białą warstwą (kość blaszkowa) ta morfologia jest zgodna z kalusem w procesie przebudowy. Biała strzałka w I pokazuje lokalizację dużego złamania tafonomicznego. Szorstka zewnętrzna faktura kalusa wskazuje, że ten element został wtórnie dotknięty infekcją bez ropną (traumatyczno-zakaźną).

tomografia komputerowa ujawnia różnice w gęstości względnej między tkanką kostną. Obszary Lucent (ciemne) reprezentują kość o niskiej gęstości, taką jak tkana tkana lub reaktywna, podczas gdy obszary sklerotyczne (białe) reprezentują kość o większej gęstości, taką jak kość korowa22. Tomografia komputerowa omnh 58340 ujawnia słabą, wewnętrzną, gęstą linię obserwowaną w jednej trzeciej drogi w dół wału od proksymalnego końca, co sugeruje obecność oryginalnej kości kory napotnej (ryc. 1G, H). Po zarysowaniu linia wewnętrzna odpowiada odpowiedniemu odcinkowi przepaści w Nienaruszonym paliczku. Kość korowa może być również obserwowana w widoku proksymalnym i jest obecna w proksymalnych dwóch trzecich elementu. Opierając się na lokalizacji pierwotnej kości korowej, pierwotny kierunek patologicznego wzrostu był w kierunku grzbietowo-przyśrodkowym. Dodatkowo, tomografia komputerowa ujawnia, że ten element jest tafonomicznie złamany w stopniu nietypowym dla innych Kości tego okazu. Szczelinowanie obecne na paliczku krzyżuje cechy patologiczne i dlatego jest najprawdopodobniej spowodowane procesami taphonomicznymi (rys. 1i). Może to być wynikiem patologii zmniejszającej integralność strukturalną paliczka. Kości przylegające do paliczka I-1 są nienaruszone, z wyjątkiem dystalnego kłykcia śródstopia I. bliższa powierzchnia stawowa lewego paliczka i-1 jest bardziej wklęsła niż nienaruszona przeciwstawna paliczka I-1; dlatego też dystalny kłykieć lewego śródstopia I został odpowiednio przebudowany, co spowodowało nieco bardziej wypukłą powierzchnię stawową niż powierzchnia prawego śródstopia I.

diagnoza

patologiczna lewa paliczka i-1 z OMNH 58340 wykazuje silne podobieństwo do dwóch patologicznych paliczków pedałowych należących do Allosaurus fragilis, opisanych przez Hanna11. Prawy pedał falangi III-1 z MOR 693 (Museum of the Rockies, Montana State University, Montana, USA) i lewy pedał falangi III-1 z UUVP 1657 (University of Utah Vertebrate Paleontology, Salt Lake City, Utah, USA) z Cleveland-Lloyd Quarry posiadają dużą kostną ekspansję pokrywającą dwie trzecie proksymalnej obfitości i proksymalnej powierzchni stawowej, podobną do nieprawidłowości lewej falangi i-1 z OMNH 5834011. W paliczkach opisanych przez Hanna11, rozszerzenie kości napotnej i proksymalnej jest interpretowane jako involucrum – okostnej wyrostek kości, który otacza pierwotną kość w odpowiedzi na infekcję w jamie rdzeniowej—która mogła wystąpić wtórnie do urazowego pęknięcia tych elementów. Dlatego połączenie tworzenia kalusa i wzrostu kości związanego z zakażeniem mogło spowodować te nieprawidłowości. Zarówno MOR 693, jak i UUVP 1657 posiadają to, co Hanna11 zinterpretowała jako przenikliwe zmiany, kloaki do drenażu ropy powstałej w odpowiedzi na zapalenie kości i szpiku, Na Zewnątrz tych paliczków. Przenikające zmiany i involucrum są interpretowane jako dowody infekcji i dlatego Hanna11 zdiagnozowała te patologie jako pourazowe przewlekłe ropne zapalenie kości i szpiku. Rega9 zakwestionował tę diagnozę, sugerując, że falanga i-1 MOR 693 nie ma cloacae, a faktura powierzchni i napompowanie pierwiastka mogą wskazywać na łagodny guz kości zwany osteochondromą. Patologicznie dotknięte regiony lewej falangi i-1 omnh 58340 podobnie nie mają cloacae. Biorąc pod uwagę to, co zostało zasugerowane dla podobnych nieprawidłowości na wyżej wymienionych paliczkach allozaura, diagnostyka różnicowa paliczka i-1 OMNH 58340 powinna uwzględniać trzy możliwe etiologie: osteochondroma, tworzenie kalusa i zapalenie kości i szpiku.

Osteochondromy są najczęstszymi guzami kości występującymi u ludzi23. Są one scharakteryzowane jako łagodne wyrostki, które składają się z kości kanalikowej i korowej pokrytej chrząstką szklistą. Cechą patognomoniczną tego typu zmian jest ich ciągłość z leżącą u podstaw nie patologiczną korą kostną23. Dlatego w diagnozowaniu osteochondroma kluczowe jest określenie, czy ekspansja jest w ciągłości z kością korową i podstawową jamą rdzeniową. Obecność oryginalnej kości korowej (rys. 1G,H) w obrębie ekspansji zdecydowanie sprzeciwia się rozpoznaniu osteochondroma dla tego pierwiastka, ponieważ ekspansja nie jest ciągła z pierwotną jamą korową i rdzeniową. Osteochondromy zazwyczaj nie pokrywają kości, z których wyrosły, raczej ta morfologia jest bardziej zgodna z tworzeniem kalusa lub zapaleniem kości i szpiku.

te ostatnie etiologie nie wykluczają się wzajemnie; można rozpocząć tworzenie kalusa, a bakterie mogą być wprowadzane wtórnie, powodując zapalenie kości i szpiku. Tomografia komputerowa lewego paliczka I-1 ujawnia wiele znaków, które sugerują, że proksymalne rozszerzenie paliczka i-1 jest związane z tworzeniem kalusa po złamaniu. Białe strzałki na Rys. 1G, H wskazują położenie pierwotnej kości korowej przepony. Obwodowo do pierwotnej kości korowej na krawędzi grzbietowo-przyśrodkowej znajduje się warstwa kości tkanej, a następnie gęstsza kość charakterystyczna dla zaawansowanej przebudowy22. Wewnętrznie nie ma dowodów na uszkodzenie kości korowej w obrębie paliczka; jednak wzór tkanek kostnych w tomografii komputerowej jest typowy dla tworzenia kalusa w wyniku pęknięcia22. Brak rozdzielczości otaczającej pierwotną kość korową może odzwierciedlać kalus w późniejszych stadiach gojenia, w których aktywność osteoklastyczna rozpoczęła resorpcję pierwotnej kości korowej22. Ten wniosek może być potwierdzony przez fakt, że lewa śródstopia I ma bardziej wypukłą dystalną powierzchnię stawową, aby dopasować się do zwiększonej wklęsłości patologicznej bliższej powierzchni stawowej na paliczku, stopień przebudowy, który wskazywałby na znaczny czas minął. Chociaż brakuje kloaki opisanej w patologicznych paliczkach allozaura, lewy paliczek pedału omnh 58340 wykazuje szorstką, pestkową teksturę pokrywającą kalus, która wydaje się podobna do tekstury związanej z zapaleniem kości i szpiku u ogona zauropoda tytanozaura z formacji Anacleto z Argentyny, w której powierzchnie okostnej wielu kręgów ogonowych były pokryte szorstką „mikropęcherzykową” teksturą powierzchni (Fig. 1C) 14. W związku z tym chropowata struktura powierzchni okostnej otaczającej paliczkę może sugerować wtórne zapalenie kości i szpiku, dlatego patologia ta jest uważana za traumatyczną i prawdopodobnie zakaźną11.

żebra

lewe żebro grzbietowe 7 (L7) jest złamane tuż poniżej swojej największej krzywizny, 75 mm dystalnej do tuberkulum (rys. 2b). Dalsza część żebra jest ściśnięta i teleskopowana w przybliżeniu 14,5 mm proksymalnie do złamanego końca proksymalnego segmentu żebra, co skutkuje całkowitym skróceniem o 26 mm. Brzuszna strona żebra jest pęknięta i wybrzuszona Na zewnątrz, aby pomieścić uderzenie dystalnego segmentu żebra. Wokół złamania i między elementami występuje minimalne tworzenie kalusów, jednak kości są całkowicie skondensowane. Tomografia komputerowa (rys. 2C, D)tej patologii wyraźnie pokazuje ułożoną kość korową po brzusznej stronie żebra.

złamane prawe żebro grzbietowe (R10) (A) i złamane lewe żebro grzbietowe (L7) (B-D). A) R10 w widoku z przodu. B) L7 w widoku z przodu pokazujący złamanie (czarna strzałka). C) przedni odcinek przez L7 pokazujący 24 mm zagęszczenia i kątowania dystalnego elementu żebrowego. (D) przekrój żebra L7 w widoku bliższym, położenie plastra wskazanego białą strzałką w (C). Plaster ortogonalny przedstawia ułożoną kość korową powstałą w wyniku zderzenia dystalnego elementu żebrowego z elementem proksymalnym. Patologia jest klasyfikowana jako traumatyczna.

prawe żebro grzbietowe 10 (R10) jest złamane 140 mm poniżej tuberkulum, gdzie żebro zaczyna się wyprostować. Dalszy koniec złamania przesuwa się proksymalnie o 18 mm (rys. 2A), dla całkowitego skrócenia żebra o 24 mm. mimo że nadal jest to złamanie uderzeniowe, morfologia różni się nieco od morfologii L7. Występuje niewielkie kątowanie dystalnego segmentu żebra tak, że przednia kość korowa dystalnego segmentu żebra pokrywa przednią kość korową proksymalnego segmentu żebra. Ponadto niektóre odkształcenia i pęknięcia są obecne po stronie brzusznej, jak to widać w L7. Podobnie jak L7, istnieje minimalne tworzenie kalusa, a segmenty są w pełni zespolone.

lewe żebro grzbietowe 10 (L10) ma gładką, nadmuchaną nieprawidłowość 35 mm poniżej tuberkulum (rys. 3). Nie ma widocznego przesunięcia, ani nie ma żadnych oznak złamania. Anomalia ta jest odgraniczona od kości niekanonicznej przez zmianę kształtu oka o długości 22 mm (proksymodystycznie) i szerokości żebra. Inflacja rozszerza Obwód kości z 55 mm dystalnej do nieprawidłowości do 67 mm w najszerszym punkcie nieprawidłowości. Na powierzchni przedniej znajdują się dwa małe zmiany erozyjne o ostrych krawędziach, które przechodzą przez okostną powierzchnię nieprawidłowości. Uszkodzenie dystalne ma kształt serca, rozmiar 9 mm na 7 mm i głębokość 2-3 mm. Zmiana bliższa jest mniejsza (5 mm na 5 mm) i ma głębokość mniejszą niż milimetr (rys. 3b). Zmiany znajdują się w obrębie brzegu Oka w kształcie nieprawidłowości.

(a) lewe żebro grzbietowe 10 (L10) w widoku z przodu pokazujące kalus, który rozszerzył trzon żebra. B) powiększony przedni widok powierzchni kalusa pokazujący krawędź kalusa w kształcie oka z dwoma zmianami litycznymi (czarne strzałki) obecnymi na krawędziach kalusa. Zmiany te sugerują zapalenie kości i szpiku (traumatyczno-zakaźne).

diagnoza

żebra L7 i R10 są klasyfikowane jako traumatyczne. Dwa złamania żeber są zgodne z bezpośrednim urazem klatki piersiowej. Wiele aspektów tych złamań sugeruje, że L7 i R10 pochodzą z tego samego traumatycznego zdarzenia. L7 i R10 są złamaniami uderzeniowymi o ściskaniu odpowiednio 26 mm i 24 mm, co wskazuje na równoważną siłę złamania obu żeber. Złamania takie jak to mogły wystąpić tylko z dużej siły ściskającej przyłożonej do długiej osi żebra, jak tego można oczekiwać od bezpośredniego upadku na stronę brzuszną. Jest mało prawdopodobne, aby zwierzę odniosło dwa obrażenia, które wywołały takie podobne morfologie złamań, co wskazuje, że patologie te są prawdopodobnie równoczesne. Dodatkowo oba żebra wykazują podobny stopień powstawania kalusa. Żebra są wyraźnie połączone ze sobą, co wskazuje na to, że doszło do gojenia i że obrażenia te wystąpiły przed śmiercią.

Rib L10 jest klasyfikowany jako traumatyczno-zakaźny. Obecność kalusa lub zmiany proliferacyjnej jest konieczna, ale niewystarczająca do zdiagnozowania patologii jako urazu9. Dodatkowe czynniki, takie jak lokalizacja i rodzaj zmiany muszą być brane pod uwagę. Nieprawidłowości na L10 (rys. 3A) jest przy największym krzywiźnie żebra, a inflacja jest najbardziej widoczna na przedniej stronie. Tomografia komputerowa nie wykazała wewnętrznej kości korowej, a powierzchnia nadmuchu jest gładka. Cechy te są zgodne ze złamaniem żebra w późniejszych stadiach przebudowy kalusu9, 23. Zmiany lityczne obecne na przedniej stronie kalusa są zlokalizowanymi obszarami zniszczenia kości charakterystycznymi dla zapalenia kości i szpiku u gadów i mamm24, 25. Zmiany obecne na zewnętrznej powierzchni tego kalusa sugerują, że doszło do infekcji w otaczającej tkance miękkiej lub że infekcja rozprzestrzeniła się na kość i przechodziła w zapalenie szpiku kostnego.

śródręcze IV

duży wyrostek kostny występuje 10 mm poza bliższą powierzchnią stawową po bocznej stronie przepony. Wyrostek kostny zaczyna odbiegać od bocznej strony wału 30 mm od dystalnego kłykcia, tworząc sub-trójkątny wyrostek wystający z boku 20 mm od bocznej strony Kości (rys. 4a). Zakończenie wyrostka jest szorstkie i składa się z kości korowej. Nie ma nieprawidłowego zgrubienia kości w kierunku grzbietowym i dłoniowym; raczej wydaje się, że przerost kontynuuje normalną powierzchnię okostnej kości po stronie grzbietowej i dłoniowej. Jednak po stronie grzbietowej występuje koncentryczne zaburzenie normalnej tekstury kości długoziarnistej o średnicy 20 mm (rys. 4A), zbiegające się z ropniem śródkostnym (rys. 4C-E). Tekstura w zakłóceniu jest całkowicie niezorganizowana. Poza dużym wyrostkiem, istnieje mała kość Kolczasta o długości 3 mm, rozciągająca się bocznie od proksymalnego brzegu bocznego dołu więzadła pobocznego. Nasady proksymalne i dystalne są nienaruszone.

OMNH 58340 lewe i prawe śródręcze IV. (A) patologiczne lewe śródręcze IV widok grzbietowy, przerywana linia pokazuje położenie zakłócenia w teksturze powierzchni okostnej, a czarna strzałka wskazuje na 3 mm długi rzut na proksymalnym brzegu dołu więzadła pobocznego. B) prawe śródręcze IV widok grzbietowy. (C–E) tomografia komputerowa lewego śródręcza IV pokazująca wewnętrzną morfologię zgodną z rodzajem podostrego ropnego zapalenia kości i szpiku zwanego ropniem Brodiego. C) Widok bliższy (D). Widok grzbietowy (E). Widok z boku. Strzałka wskazuje na obecność nieregularnego sekwestru w obrębie ropnia zgodnego z morfologią ropnia Brodiego we wczesnym stadium jego rozwoju.

tomografia komputerowa (CT) śródręcza IV była kluczowa w charakteryzowaniu morfologii wewnętrznej tej patologii. Te tomografy wykazały, że w sąsiedztwie wyrostka kostnego znajduje się wewnętrzny ropień o wymiarach 11,5 × 9,2 × 6,2 mm (Długość × Szerokość × Wysokość), który jest jajowaty w kształcie z długą osią zorientowaną dłoniowo. Zmiana znajduje się w jamie rdzeniowej przepony 6 mm dystalnej do kłykcia proksymalnego i w obrębie kości korowej po stronie bocznej. Brzeg ropnia jest wyraźny i wyraźny, z gęstą krawędzią stwardnienia guzowatego ograniczającego ropień. Wewnątrz ropnia znajduje się materiał o nieregularnym kształcie, interpretowany jako sekwestrum. Jest mało prawdopodobne, aby ten materiał wypełniający ropień był minerałem diagenetycznym z trzech powodów (1) sekwestrum naśladuje kształt ropień, (2) materiał ma gęstość zgodną z otaczającą kością i (3) wydaje się, że nie pochodzi z obwodu ropnia, jak można oczekiwać od minerału strącającego. Dodatkowo, wyrostek kostny jest, jak się wydaje makroskopowo, dobrze zorganizowanym wyrostkiem złożonym wewnętrznie z kości rakotwórczej i zewnętrznie z kości korowej.

diagnoza

wyrostek kostny na śródręczu IV jest interpretowany jako odpowiedź na proliferację wewnętrznego ropnia i dlatego jest uważany za jedną z patologii. Morfologia nieprawidłowości śródręcza IV jest zgodna z charakterystyką ropnia Brodiego, rodzaju podostrego ropnego zapalenia kości i szpiku, dlatego patologia ta jest klasyfikowana jako zakaźna. Ropnie Brodiego są zmienne u ludzi pod względem wielkości, stopnia odpowiedzi na proliferację kostną i lokalizacji. Ze względu na ich zmienność są one często błędnie diagnozowane26. Ich typowy wygląd obrazowy charakteryzuje się śródkostnym uszkodzeniem kości z ekscentrycznym obszarem zniszczenia kości, który jest zmiennie emarginowany przez reaktywne stwardnienie otaczającej kości26. W badaniu 25 potwierdzonych przypadków ropni Brodiego u ludzi, wszystkie z wyjątkiem jednego wystąpiły w kończynach dolnych, najczęściej w piszczelach i kości udowej26. Dziewięć z nich znajdowało się w jamie rdzeniastej. We wszystkich przypadkach, poza czterema, stwierdzono stwardnienie rozsiane wokół ropnia, a w dziesięciu przypadkach reaktywny wzrost, taki jak wzrost wyrostka śródręcza IV. Sequestrum występowało w pięciu z 25 przypadków, a autorzy sugerowali, że obecność sequestry może wskazywać na ropień we wczesnym stadium rozwoju26.

diagnostyka różnicowa, w tym ropień Brodiego, musi również obejmować omówienie cech kostniaka osteoidalnego—typu łagodnego guza kości—i osteochondroma, jak omówiono powyżej w odniesieniu do lewego paliczka I-127. Kostniak osteoidalny wytwarza morfologię podobną do ropnia Brodiego w tomografii komputerowej, w tym nidus o niskim tłumieniu (dziura)i sąsiednie stwardnienie otaczającej kości27. Jednak nieregularne sekwestry, takie jak widoczne w obrębie ropnia na śródręczu IV Tenontozaura, nie są typowe dla osteoidów. Raczej Centralna mineralizacja kostna może być obecna w nidus osteoidalnego osteoma, ale jest sferoidalna w kształcie 27,28. Wzrost obecny na tym elemencie wykazuje patognomoniczną charakterystykę osteochondroma—ciągłość zmiany z leżącą pod nią kością korową i kanałową. Jednak ponownie obecność wewnętrznego ropnia wyklucza to jako potencjalną diagnozę, ponieważ ropnie nie są powszechnie związane z osteochondromami. Ropień w obrębie śródręcza IV omnh 58340 wykazuje wiele cech związanych z ropniami Brodiego, w tym; (1) rakotwórczy obrzeże sklerotyczne, które otacza obszar zniszczenia kości (Fig. 4C, D), (2) reaktywny wzrost ściśle związany z ropniem; i (3) ekscentryczny, nieregularnie ukształtowany sekwestrum typowy dla wczesnego stadium hematogennego zapalenia kości i szpiku (Fig. 4C-E). Co więcej, diagnoza tej patologii nie jest bezprecedensowa u nieptasich dinozaurów. Ropień Brodiego został opisany przez Vittore ’ a i Henderson28 w lewym pedale phalanx II-1 TYRANNOSAURIDA BMR P2002.4.1 (Burpee Museum of Natural History, Rockford, Illinois, USA). Jest to jednak pierwszy odnotowany ropień Brodiego u roślinożernych dinozaurów.