Strepsiptera

L’ordine Strepsiptera, o parassiti delle ali contorte, appartiene alla classe Insecta, phylum Arthropoda. È un ordine molto piccolo e cosmopolita di bizzarri parassitoidi contenenti circa 624 specie di insetti endopterigoti con nove famiglie esistenti. La specie è nota soprattutto per la presenza di insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti, insetti. Tre specie di strepsiptera (halictophagids) sono state segnalate dagli ospiti dell’Arkansas (tutte le cicadellidae, Cicadellidae).

Gli Strepsiptera hanno due gruppi principali: gli Stilopidi e i Mengenillidi. Il primo, che ha femmine endoparassite con più aperture genitali, comprende sette famiglie: the Bohartillidae (one extant and two fossil species), Corioxenidae (forty-six extant and one fossil species), Elenchidae (twenty-seven extant and one fossil species), Halictophagidae (140 species), Lychnocolacidae (twenty-three species), Myrmecolacidae (eighty extant and fourteen fossil species), Stylopidae (148 extant and one fossil species), and Xenidae (113 species). The latter group includes two extant families: Bahiaxenidae (one species) and Mengenillidae (sixteen species). L’unico membro della famiglia Bahiaxenidae è Bahiaxenos relictus, descritto nel 2009 da dune di sabbia relittuali associate al Rio São Francisco a Bahia, in Brasile. È considerato un “fossile vivente” ed è lo strepsipteran vivente più basale.

La famiglia Stylopidae è la più grande famiglia, con una settantina di specie negli Stati Uniti e in Canada. Molti membri sono parassiti delle api, con alcune vespe che infettano. Hanno tarsi a quattro segmenti e antenne da quattro a sei segmenti, con il terzo segmento che ha un processo laterale. Strepsiptera della famiglia Halictophagidae costituiscono la seconda famiglia più grande, con circa quattordici specie nordamericane. Comprende membri che sono parassiti di cicaline, planthoppers, treehoppers e grilli talpa pigmei, e possiedono tarsi a tre segmenti e antenne a sette segmenti, con processi laterali (flabella) dal terzo e quarto segmento. Tuttavia, questo carattere varia ampiamente; per esempio, quelli nel genere Halictophagus hanno flabella sui segmenti da tre a sei, mentre Tridactylophagus ha flabella solo sul segmento tre. La famiglia Corioxenidae comprende quattro specie negli Stati Uniti. Gli esempi includono Triozocera texana e T. vernalis, parassiti di insetti scavatori (cydnidi) che si verificano nel sud degli Stati Uniti e nel sud del Brasile, e Loania canadensis, che parassita i veri insetti (cimidi) dal Canada agli Stati Uniti. La famiglia Elenchidae comprende Elenchus koebelei, un parassita dei planthoppers. Hanno tarsi a due segmenti e antenne a quattro segmenti, con il terzo segmento che ha un processo laterale.

La filogenesi di questi insetti è stata un mistero per molti anni; tuttavia, la maggior parte degli investigatori, sulla base dei caratteri anteriori degli insetti e della somiglianza nella storia della vita parassitaria, li considera correlati ai coleotteri (coleotteri) delle famiglie Meloidae (coleotteri blister) e Ripiphoridae (coleotteri a forma di cuneo). Altri biologi suggeriscono che, a causa di recenti analisi molecolari, gli strepsipterani sono più strettamente correlati alle mosche, sebbene questa conclusione non sia universalmente accettata. Lo studio della posizione evolutiva di questi insetti è stato problematico a causa delle difficoltà nelle analisi filogenetiche.

Il più antico fossile noto di strepsipteran è quello di Cretostylops engeli, scoperto nel Cretaceo medio (circa 100 milioni di anni fa) ambra dal Myanmar (ex Birmania). Questa scoperta suggerisce fortemente che i loro cicli di vita si sono evoluti durante un’epoca in cui i dinosauri fiorivano.

Gli scienziati moderni che hanno fornito una grande quantità di informazioni sull’ordine sono Jerry L. Cook della Sam Houston State University in Texas, Teiji Kifune della Fukuoka University in Giappone, Ragnar Kinzelbach dell’Università di Rostock in Germania e Hans Pohl della Friedrich-Schiller-Universität Jena in Germania.

La storia di vita delle specie parassite in questo ordine è complessa e coinvolge l’ipermetamorfosi (un metodo di sviluppo in cui l’insetto larvale passa attraverso numerosi istars, ognuno marcatamente diverso dal resto in morfologia). I sessi presentano un dimorfismo sessuale estremo, con maschi a vita libera che hanno vita molto breve (di solito meno di cinque ore di vita) e femmine totalmente endoparassite (tranne che in una famiglia). Possiedono ali anteriori a forma di club, così come ali posteriori grandi e simili a ventagli, occhi, zampe e antenne allungate; sembrano superficialmente mosche. I loro apparato boccale non possono essere utilizzati per l’alimentazione e sono modificati in strutture sensoriali. È interessante notare che i maschi adulti possiedono occhi diversi da quelli di qualsiasi altro insetto, anche se assomigliano agli occhi schizocroali trovati in alcuni trilobiti. Piuttosto che avere un normale occhio composto da insetti costituito da fino a migliaia di ommatidi (unità ottiche) che producono ciascuno un pixel dell’intera immagine, gli occhi strepsipteran consistono solo di poche decine di “occhielli” che producono ciascuno un’immagine completa. Le femmine adulte della famiglia Mengenillidae sono anche vita libera e possiedono una testa distinta, antenne segmentate, apparato boccale masticatorio, occhi composti, gambe rudimentali, e una singola apertura genitale. Tutte le altre femmine non sono note per lasciare i loro ospiti e sono neoteniche nella forma, prive di occhi, zampe e ali. I maschi mengenillidi hanno mandibole forti, un labrum distinto e più di cinque segmenti antennali.

La riproduzione in strepsipterans è unica tra gli Artropodi. Dopo l’emergere, i maschi individuano le femmine vergini tramite il rilascio di un feromone. Il maschio si accoppia con la femmina e non lascia mai l’ospite. La femmina produce fino a diverse migliaia di minuscole larve (chiamate larve di triungulina), che sfuggono dall’apertura della covata sulla testa (sporgente al di fuori del corpo ospite) e vanno nel terreno o sulla vegetazione. Queste larve hanno gambe (che mancano di un trocantere, il segmento della gamba che forma l’articolazione tra la coxa basale e il femore), e cercano attivamente nuovi ospiti. In un gruppo principale, gli Stilopidi, la regione anteriore della femmina sporge dal corpo ospite e il maschio si accoppia rompendo l’apertura del canale della covata della femmina, che si trova tra la testa e il protorace. Lo sperma passa attraverso l’apertura in un processo chiamato inseminazione ipodermica. Da questa unione, la prole consuma la madre dall’interno in un modo noto come viviparità emocelosa.

I Myrmecolacidae sono una famiglia eccezionale con un ciclo vitale complesso, in cui maschi e femmine attaccano ospiti di insetti dimorfici. I maschi parassitano le formiche (Imenotteri: Formicidae), mentre le femmine infettano Ortotteri e Mantodea. È interessante notare che possono far indugiare i loro ospiti sulle punte dei fili d’erba, aumentando sia la possibilità che le femmine vengano localizzate dai parassiti maschi che la possibilità di una buona posizione per l’emergenza maschile. Le uova di questi parassiti si schiudono all’interno della femmina e le larve possono muoversi liberamente all’interno dell’emocele della femmina, che è unico per questi insetti. La femmina possiede un canale di covata che comunica con l’esterno, attraverso il quale le larve sfuggono. Le larve sono molto energiche, in quanto hanno solo una quantità limitata di tempo per trovare un ospite prima di esaurire le loro riserve di cibo. Queste prime larve instar hanno semplici occhi a lente singola (chiamati stemmata), e una volta che si attaccano a un ospite, entrano secernendo enzimi che ammorbidiscono la cuticola dell’ospite, di solito nella regione addominale. Alcune specie sono state segnalate per entrare nelle uova degli ospiti. Ad esempio, le larve di Stichotrema dallatorreanurn dalla Papua Nuova Guinea sono state segnalate per entrare nel piede del loro ospite ortottero. Una volta entrati, subiscono ipermetamorfosi e diventano una forma larvale senza gambe, che è meno mobile. Inducono l’ospite a produrre una struttura simile a una borsa, all’interno della quale si nutrono e crescono. Questa struttura, realizzata con tessuto derivato dall’ospite, li protegge dall’immunità dell’ospite.

Sebbene le femmine diventino direttamente adulti neotenici, i maschi larvali producono pupe dopo l’ultima muta. Il colore e la forma dell’addome dell’ospite possono essere cambiati e l’ospite di solito diventa sterile. I parassiti subiscono la pupa e alla fine diventano adulti. I maschi adulti emergono dai corpi ospiti, mentre le femmine rimangono all’interno e possono occupare fino al novanta per cento del volume addominale dei loro ospiti.

Xenos vesperum (famiglia Stylopidae) infetta un vespide neotropicale sociale (carta) vespa, Polistes carnifex. Questi parassiti obbligati parassitano lo sviluppo di larve di vespa nel nido e sono presenti all’interno dell’addome delle vespe femminili una volta che si schiudono. Rimangono lì fino a quando non spingono attraverso la cuticola e si impupano (maschi) o rilasciano larve infettive di primo stadio sui fiori (femmine). Le vespe foraggere trasportano queste larve nei loro nidi.

È stato suggerito l’uso di strepsipterani nel controllo di insetti fastidiosi o parassiti come cicaline e scarafaggi. Ad esempio, l’inoculazione di una popolazione di parassiti con il corrispondente parassitoide è stata trovata per aiutare a ridurre al minimo l’impatto negativo di questi parassiti. Come mezzo per evitare l’uso di pesticidi per il controllo dei parassiti, questo metodo potrebbe essere potenzialmente utile in agricoltura.

Ad oggi, ci sono state tre specie di strepsipterans (halictophagids) segnalati da host Arkansas (tutte le Cicadellidae, Cicadellidae): Halictophagus bidentatus da una località sconosciuta nello stato, H. omani da locali non specificati in Howard (località tipo) e Lawrence contee, e H. oncometopiae da Siloam Springs nella contea di Benton (località tipo). Nel prossimo futuro, ci possono essere anche scoperte di una specie Xenos che parassita vespe di carta e Elechus che infetta planthoppers (Delphacidae), tra gli altri dallo stato.

Per coloro che possono essere interessati allo studio di strepsiptera, il metodo migliore per la raccolta è quello di ottenere ospiti parassitati come cicaline, plantotteri, api, vespe e altri insetti e allevare i parassiti. Molto spesso, gli ospiti infetti possiedono un addome dilatato e un’estremità del parassita può sporgere da due segmenti addominali dell’ospite. Una volta raccolti, devono essere conservati in settanta per cento di isopropanolo o etanolo e studiati come campioni montati su diapositive utilizzando microscopia ottica o stereomicroscopia.

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Chris T. McAllister
Eastern Oklahoma State College

Ultimo aggiornamento: 10/09/2020