Strepsiptera

a Strepsiptera vagy csavart szárnyas paraziták rendje az Insecta, az Arthropoda törzs osztályába tartozik. Ez egy nagyon kicsi, kozmopolita bizarr parazitoidrend, amely körülbelül 624 megnevezett apró endopterigóta rovarfajt tartalmaz, kilenc fennmaradt családdal. Harmincnégy családot és több Rovarrendet parazitálnak, köztük a Blattodea (csótányok), Diptera (legyek), Homoptera (levélvágók), Mantodea (mantises), Hemiptera (valódi bogarak), Orthoptera (szöcskék és tücskök), Zygentoma (ezüsthal és firebrats) és Hymenoptera (hangyák, méhek és darazsak). Három strepsiptera (halictophagids) fajról számoltak be Arkansasi gazdaszervezetekből (minden leafhoppers, Cicadellidae).

a Strepsipterának két fő csoportja van: a Stylopidia és a Mengenillidia. Az előbbi, amelynek endoparazita nőstényei vannak, több nemi nyílással, hét családot tartalmaz: the Bohartillidae (one extant and two fossil species), Corioxenidae (forty-six extant and one fossil species), Elenchidae (twenty-seven extant and one fossil species), Halictophagidae (140 species), Lychnocolacidae (twenty-three species), Myrmecolacidae (eighty extant and fourteen fossil species), Stylopidae (148 extant and one fossil species), and Xenidae (113 species). The latter group includes two extant families: Bahiaxenidae (one species) and Mengenillidae (sixteen species). A Bahiaxenidae család egyetlen tagja a Bahiaxenos relictus, amelyet 2009-ben írtak le a brazíliai Bahia-ban, a Rio S DC Francisco-hoz kapcsolódó reliktuális homokdűnékről. “Élő kövületnek” tekintik, és a legalapvetőbb élő strepsipteran.

a Stylopidae család a legnagyobb család, körülbelül hetven fajjal az Egyesült Államokban és Kanadában. Sok tag a méhek parazitái, néhány fertőző darazsak. Négy szegmentált tarsi és négy – hat szegmentált antennájuk van, a harmadik szegmens oldalirányú folyamattal rendelkezik. A Halictophagidae család Strepsiptera alkotja a második legnagyobb családot, körülbelül tizennégy észak-amerikai fajjal. Ez magában foglalja azokat a tagokat, amelyek a leafhoppers, planthoppers, treehoppers és pygmy MOL tücskök parazitái, és három szegmentált tarsi és hét szegmentált antennával rendelkeznek, oldalsó folyamatokkal (flabella) a harmadik és a negyedik szegmensből. Ez a karakter azonban nagyon eltérő; például a halictophagus nemzetségbe tartozóknak flabella van a három-hat szegmensen, míg a Tridactylophagusnak csak a harmadik szegmensen van flabella. A Corioxenidae család négy fajt tartalmaz az Egyesült Államokban. Ilyenek például a Triozocera texana és a T. vernalis, a burrowing bugs (cydnids) parazitái, amelyek az Egyesült Államok déli részén és Dél-Brazíliában fordulnak elő, és a Loania canadensis, amely Kanadától az Egyesült Államokig parazitálja az igazi bogarakat (cymids). Az Elenchidae családba tartozik az elenchus koebelei, a planthoppers parazitája. Két szegmentált tarsi és négy szegmentált antennájuk van, a harmadik szegmens oldalirányú folyamattal rendelkezik.

ezeknek a rovaroknak a filogenitása sok éven át rejtély volt; azonban a legtöbb kutató, a rovarok elülső karakterei és a parazita élettörténet hasonlósága alapján, úgy véli, hogy a coleopterans (bogarak) a meloidae (hólyagos bogarak) és a Ripiphoridae (ék alakú bogarak) családokhoz tartoznak. Más biológusok azt sugallják, hogy a legújabb molekuláris elemzések miatt a strepsipteránok szorosabban kapcsolódnak a legyekhez, bár ez a következtetés nem általánosan elfogadott. Ezeknek a rovaroknak az evolúciós helyzetének vizsgálata problematikus volt a filogenetikai elemzések nehézségei miatt.

a legkorábbi ismert strepsipteran kövület a Cretostylops engeli, amelyet a középső kréta korban (körülbelül 100 millió évvel ezelőtt) fedeztek fel borostyán Mianmarból (korábban Burma). Ez a megállapítás határozottan arra utal, hogy életciklusuk egy olyan korban alakult ki, amikor a dinoszauruszok virágoztak.

a mai tudósok, akik sok információt szolgáltattak a rendről, Jerry L. Szakács Sam Houston Állami Egyetem Texasban, Teiji Kifune Fukuoka Egyetem Japánban, Ragnar Kinzelbach a Rostocki Egyetem Németországban, Hans Pohl a Friedrich-Schiller-Universit Jena Németországban.

a parazita fajok élettörténete ebben a sorrendben összetett, hipermetamorfózissal jár (olyan fejlődési módszer, amelyben a lárva rovar számos instáron halad át, amelyek mindegyike morfológiában jelentősen különbözik a többitől). A nemek extrém szexuális dimorfizmust mutatnak, a szabadon élő hímek nagyon rövid életűek (általában kevesebb, mint öt óra élettartamúak) és teljesen endoparazita nőstények (kivéve egy családot). Klub alakú első szárnyakkal, valamint nagy és legyezőszerű hátsó szárnyakkal, szemekkel, lábakkal és hosszúkás antennákkal rendelkeznek; felületesen úgy néznek ki, mint a legyek. Szájrészeik nem használhatók etetésre, és érzékszervi struktúrákká módosulnak. Érdekes módon a felnőtt hímeknek más rovarokéval ellentétben van szemük, bár hasonlítanak az egyes trilobitákban található skizochroális szemekre. Ahelyett, hogy egy normál rovar összetett szem, amely akár több ezer ommatidia (optikai egységek), amelyek mindegyike egy pixel a teljes kép, a strepsipteran szeme áll csak néhány tucat “fűzőlyukak”, hogy minden készítsen egy teljes képet. A Mengenillidae család felnőtt nőstényei szintén szabadon élnek, különálló fejjel, szegmentált antennákkal, rágó szájrészekkel, összetett szemekkel, kezdetleges lábakkal és egyetlen nemi nyílással rendelkeznek. Az összes többi nőstényről nem ismert, hogy elhagyja gazdatesteit, és neotén alakúak, szemük, lábuk és szárnyuk nincs. A Mengenillid hímeknek erős állkapcsuk, különálló labrumuk és több mint öt antennaszegmensük van.

a strepsipterans szaporodása egyedülálló az Arthropoda között. Megjelenése után a hímek feromon felszabadításával találják meg a Szűz nőstényeket. A hím párosodik a nősténnyel, és soha nem hagyja el a gazdatestet. A nőstény akár több ezer apró lárvát is termel (triungulin lárváknak nevezik), amelyek a fején lévő (a gazdatesten kívül kinyúló) fészeknyílásból a talajba vagy a növényzetbe kerülnek. Ezeknek a lárváknak lábaik vannak (amelyekből hiányzik a trochanter, a lábszegmens, amely a bazális coxa és a combcsont közötti artikulációt képezi), és aktívan keresnek új gazdatesteket. Az egyik fő csoportban a Stylopidia, a nőstény elülső régiója kinyúlik a gazdatestből, és a hím párosodik a nőstény fészekcsatorna nyílásának megszakításával, amely a fej és a prothorax között fekszik. A sperma áthalad a nyíláson egy hipodermikus megtermékenyítésnek nevezett folyamatban. Ebből az Unióból az utódok anyjukat belülről fogyasztják hemocelous viviparity néven ismert módon.

a Myrmecolacidae egy kivételes család, összetett életciklussal, amelyben a hímek és a nőstények megtámadják a dimorf rovarokat. A hímek parazitálják a hangyákat (Hymenoptera: Formicidae), míg a nőstények megfertőzik az Orthoptera-t és a Mantodea-t. Érdekes módon a hangya gazdaszervezetek a fűszálak hegyén maradhatnak, növelve mind annak esélyét, hogy a nőstények a hím paraziták által elhelyezkedjenek, mind pedig a férfiak megjelenésének jó helyzetét. Ezeknek a parazitáknak a petéi a nőstény belsejében kelnek ki, és a lárvák szabadon mozoghatnak a nőstény hemocoelében, ami egyedülálló ezekre a rovarokra. A nősténynek van egy fészekcsatornája, amely kommunikál a külsővel, amelyen keresztül a lárvák elmenekülnek. A lárvák nagyon energikusak, mivel csak korlátozott idejük van gazdaszervezet megtalálására, mielőtt kimerítenék élelmiszer-tartalékaikat. Ezeknek az első lárváknak egyszerű, egylencsés szemük van (az úgynevezett stemmata), és amint a gazdaszervezethez kapcsolódnak, olyan enzimeket választanak ki, amelyek lágyítják a gazdaszervezet kutikuláját, általában a hasi régióban. Néhány fajról beszámoltak arról, hogy belépnek a gazdaszervezetek petéibe. Például arról számoltak be, hogy a pápua új-guineai Stichotrema dallorreanurn lárvái bejutnak orthopteran gazdájuk lábába. Amint belépnek, hipermetamorfózison mennek keresztül, és láb nélküli lárva formává válnak, ami kevésbé mozgékony. Arra ösztönzik a gazdaszervezetet, hogy zsákszerű szerkezetet hozzon létre, amelyen belül táplálkoznak és nőnek. Ez a gazdaszervezetből származó szövetből készült szerkezet megvédi őket a gazdaszervezet immunitásától.

bár a nőstények közvetlenül neotén felnőttekké válnak, a lárva hímek bábokat termelnek az utolsó molt után. A gazda hasának színe és alakja megváltozhat, és a gazda általában steril lesz. A paraziták bábozódnak, végül felnőttekké válnak. A felnőtt hímek kilépnek a gazdatestekből, míg a nőstények belül maradnak, és a gazdaszervezetek hasi térfogatának akár kilencven százalékát is elfoglalhatják.

a Xenos vesperum (stylopidae család) egy társadalmi neotropikus vespid (papír) darázs, Polistes carnifex. Ezek a kötelező paraziták parazitálják a fejlődő darázslárvákat a fészekben, és a nőstény darazsak hasában vannak jelen, miután kikeltek. Addig maradnak ott, amíg át nem nyomják a kutikulát, bábozódnak (hímek), vagy fertőző első instar lárvákat engednek a virágokra (nőstények). A takarmányozó darazsak ezeket a lárvákat visszaszállítják fészkükbe.

a strepsipterans használatát javasolták a kellemetlen vagy kártevő rovarok, például a levélvágók és a csótányok elleni védekezésben. Például egy kártevő populáció megfelelő parazitoiddal történő beoltása elősegítette e kártevők negatív hatásainak minimalizálását. A növényvédő szerek kártevőirtásra való használatának elkerülésének eszközeként ez a módszer potenciálisan hasznos lehet a mezőgazdaságban.

a mai napig három strepsipteran (halictophagids) fajt jelentettek Arkansasból (az összes leafhoppers, Cicadellidae): Halictophagus bidentatus az állam egy ismeretlen helységéből, H. omani Howard (típushely) és Lawrence megye meghatározatlan helységeiből, és H. oncometopiae Siloam Springs-ből Benton megyében (típushely). A közeljövőben felfedezhetők olyan Xenos fajok is, amelyek parazitálják a papír darazsakat és az Elechust, amelyek megfertőzik a planthoppers-t (Delphacidae), többek között az államból.

azok számára, akiket érdekelhet a strepsiptera tanulmányozása, a gyűjtés legjobb módja a parazitált gazdaszervezetek, például levélvágók, planthoppers, méhek, darazsak és más rovarok megszerzése, valamint a paraziták tenyésztése. Leggyakrabban a fertőzött gazdaszervezetek kitágult hassal rendelkeznek, és a parazita egyik vége kinyúlhat a gazda két hasi szegmense között. Miután összegyűjtötték őket, hetven százalékos izopropanolban vagy etanolban kell tartósítani, és fénymikroszkóppal vagy sztereomikroszkópiával diára szerelt mintaként kell tanulmányozni.

további információk:
Beani, Laura. “Őrült darazsak: amikor a paraziták manipulálják a Polistes fenotípust.”Annales Zoologici Fennici 43 (2006): 564-574.

Bohart, R. M. “új Halictophagus fajok Észak-Amerikában a nemzetség kulcsával (Strepsiptera: Halictophagidae).”Az amerikai entomológiai Társaság évkönyvei 34 (1943): 341-359.

———. “A Strepsiptera felülvizsgálata, különös tekintettel Észak-Amerika fajaira.”Kaliforniai Egyetem entomológiai publikációi 7 (1941): 91-160.

Bonneton, F., F. G. Brunet, Jeyaraney Kathirithamby és V. Laudet. “Az Ecdysone Receptor gyors divergenciája a Mecopterida Szinapomorfiája, amely tisztázza a Strepsiptera problémát.”Rovar Molekuláris Biológia 15 (2006): 351-362.

Buschbeck, E. K., B. Ehmer és R. R. Hoy. “A Strepsiptera szokatlan Látórendszere: külső szem és Neuropilák.”Összehasonlító élettani folyóirat a 189 (2003): 617-630.

szakács, Jerry L. “a parazita rovarok biológiájának áttekintése a Strepsiptera sorrendben.”Összehasonlító Parazitológia 81 (2014): 134-151.

Dallai, R., Laura Beani, Jeyaraney Kathirithamby, P. Lupetti és B. A. Afzelius. “Új eredmények a Xenos vesparum (Rossi) (Strepsiptera, Insecta) Sperma Ultrastruktúrájáról.”Tissue and Cell 35 (2003): 19-27.

Grimaldi, D., Jeyaraney Kathirithamby és V. Schawaroch. “Strepsiptera és Triungula krétakori borostyánban.”Rovarrendszertan & Evolúció 36 (2005): 1-20.

Huelsenbeck, John P. “szisztematikus elfogultság a filogenetikai elemzésben: megoldódott a Strepsiptera probléma?”Szisztematikus Biológia 47 (1998): 519-537.

Hughes, D. P., Laura Beani, S. Turillazzi és Jeyaraney Kathirithamby. “A Strepsiptera parazita prevalenciája a Polistes – ben, amint azt Immatúrák boncolásával detektálták.”Insectes Sociaux 50 (2003): 62-68.

Kathirithamby, Jeyaraney. “Host-parazitoid egyesületek Strepsiptera-ban.”Az entomológia éves áttekintése 54 (2009): 227-249.

———. “A nőstény Myrmecolacidae (Strepsiptera) morfológiája, beleértve a kötényt, valamint a Peritrofikus mátrixhoz hasonló kapcsolódó szerkezet.”A Linnean Társaság zoológiai folyóirata 128 (2000): 269-287.

Kathirithamby, Jeyaraney és M. S. Engel. “A Strepsiptera élő és fosszilis családjainak felülvizsgált kulcsa egy új Cretostylopidae család leírásával.”A Kansas entomológiai Társaság folyóirata 87 (2014): 385-388.

Kathirithamby, Jeyaraney, M. Hrabar, J. A. Delagdo, F. Collantes, S. D. Enterprises, D. Windsor és G. Gries. “Nem választunk és nem is válogatunk: a Strepsiptera (Insecta) reproduktív biológiája.”A Linnean Társaság biológiai folyóirata 116 (2015): 221-238.

Kathirithamby, Jeyaraney és S. Johnston. “A Myrmecolacid (Strepsiptera) és a Caenocholax fenyesi Pierce Sensu Lato rejtélyes fajának 94 éves felfedezése.”A Londoni Királyi Társaság közleményei B 271 (2004): S5–S8.

Kathirithamby, Jeyaraney, Larry D. Ross és J. Spencer Johnston. “Önmagának álcázva magát? Az endoparazita Strepsiptera (Insecta) a gazdaszervezetből származó epidermális zsákba kerül.”A Nemzeti Tudományos Akadémia Közleményei 100 (2003): 7655-7659.

Kathirithamby, Jeyaraney és S. J. Taylor. “A Halictophagus új faja (Insecta: Strepsiptera: Halictophagidae) Texasból, és a Strepsiptera ellenőrzőlistája az Egyesült Államokból és Kanadából.”Zootaxa 1056 (2005): 1-18.

McMahon, D. P., A. Hayward és Jeyaraney Kathirithamby. “A Strepsiptera (Insecta) első molekuláris Filogenitása a molekuláris evolúció korai kitörését tárja fel, amely korrelál az Endoparazitizmus átmenetével.”PLoS One 6 (2011): e21206.

———. “A Mengenilla australiensis (Strepsiptera) mitokondriális genomja.”BMC genomika 10 (2009): 603.

Niehuis, O., G. Hartig, S. Grath, Hans Pohl, J. Lehmann, H. Tafer, A. Donath, V. Krauss, C. Eisenhardt, J. Hertel, M. Petersen, C. Mayer, K. Meusemann, R. S. Peters, P. F. Stadler, Rolf G. Beutel, E. Bornberg-Bauer, D. D. McKenna és B. Misof. “A genomikai és morfológiai bizonyítékok konvergálnak, hogy megoldják a Strepsiptera rejtélyét.”Jelenlegi Biológia 22 (2012): 1309-1313.

Pohl, Hans, Rolf G. Beutel és Ragnar Kinzelbach. “Protoxenidae Fam. November. (Insecta, Strepsiptera) Balti borostyánból-hiányzó láncszem a Strepsipteran Filogenitásban.”Zoologica Scripta 34 (2005): 57-69.

Triplehorn, Charles és Norman F. Johnson. Borror bevezetése a rovarok tanulmányozásához. 7. kiadás. Philadelphia: Saunders College Publishing, 2004.

Whiting, Michael F. “hosszú ágú figyelemelterelés és a Strepsiptera.”Szisztematikus Biológia 47 (1998): 134-138.

———. Strepsiptera. In Encyclopedia of Insects, szerkesztette: V. H. Resh és R. T. Card. New York: Academic Press, 2003.

Whiting, Michael F., James C. Carpenter, Quentin D. Wheeler és Ward C. Wheeler. “A Strepsiptera probléma: a Holometabolus Rovarrendek Filogenitása a 18S és 28S riboszomális DNS szekvenciákból és Morfológiából következtetett.”Szisztematikus Biológia 46 (1997): 1-68.

Chris T. McAllister
Kelet-Oklahoma Állami Főiskola

A Legfrissebb Fejlemények: 10/09/2020