Strepsiptera

L’ordre des Strepsiptera, ou parasites à ailes tordues, appartient à la classe Insecta, phylum Arthropoda. C’est un très petit ordre cosmopolite de parasitoïdes bizarres contenant environ 624 espèces nommées d’insectes endoptérygotes minuscules avec neuf familles existantes. Ils parasitent trente-quatre familles et plusieurs ordres d’Insecta, y compris les Blattodea (blattes), les diptères (mouches), les Homoptères (cicadelles), les Mantodea (mantes), les Hémiptères (vrais insectes), les Orthoptères (sauterelles et grillons), les Zygentomes (poissons d’argent et brebis) et les Hyménoptères (fourmis, abeilles et guêpes). Trois espèces de strepsiptera (halictophagidés) ont été signalées chez des hôtes de l’Arkansas (Cicadellidae, Cicadellidae).

Les strepsiptères ont deux groupes principaux : les Stylopidies et les Mengenillidies. Le premier, qui a des femelles endoparasites avec de multiples ouvertures génitales, comprend sept familles: the Bohartillidae (one extant and two fossil species), Corioxenidae (forty-six extant and one fossil species), Elenchidae (twenty-seven extant and one fossil species), Halictophagidae (140 species), Lychnocolacidae (twenty-three species), Myrmecolacidae (eighty extant and fourteen fossil species), Stylopidae (148 extant and one fossil species), and Xenidae (113 species). The latter group includes two extant families: Bahiaxenidae (one species) and Mengenillidae (sixteen species). Le seul membre de la famille des Bahiaxenidae est Bahiaxenos relictus, décrit en 2009 dans des dunes de sable relictuelles associées au rio São Francisco à Bahia, au Brésil. Il est considéré comme un « fossile vivant » et est le strepsiptère vivant le plus basal.

La famille des Stylopidae est la plus grande famille, avec environ soixante-dix espèces aux États-Unis et au Canada. De nombreux membres sont des parasites des abeilles, certains infectant les guêpes. Ils ont des tarses à quatre segments et des antennes de quatre à six segments, le troisième segment ayant un processus latéral. Les strepsiptères de la famille des Halictophagidae forment la deuxième plus grande famille, avec environ quatorze espèces nord-américaines. Il comprend des membres qui sont des parasites des cicadelles, des planthoppers, des treehoppers et des grillons-taupes pygmées, et ils possèdent des tarses à trois segments et des antennes à sept segments, avec des processus latéraux (flabella) des troisième et quatrième segments. Cependant, ce caractère varie considérablement; par exemple, ceux du genre Halictophagus ont flabella sur les segments trois à six, alors que Tridactylophagus n’a flabella que sur le segment trois. La famille des Corioxenidae comprend quatre espèces aux États-Unis. Parmi les exemples, citons Triozocera texana et T. vernalis, parasites d’insectes fouisseurs (cydnidés) présents dans le sud des États-Unis et au sud du Brésil, et Loania canadensis, qui parasite de véritables insectes (cymidés) du Canada aux États-Unis. La famille des Elenchidae comprend Elenchus koebelei, un parasite des planthoppers. Ils ont des tarses à deux segments et des antennes à quatre segments, le troisième segment ayant un processus latéral.

La phylogénie de ces insectes a été un mystère pendant de nombreuses années; cependant, la plupart des chercheurs, sur la base des caractères de l’aile antérieure des insectes et de la similitude dans le cycle biologique parasitaire, les considèrent comme apparentés aux coléoptères (coléoptères) des familles Meloidae (coléoptères blisters) et Ripiphoridae (coléoptères en forme de coin). D’autres biologistes suggèrent qu’en raison d’analyses moléculaires récentes, les strepsiptères sont plus étroitement apparentés aux mouches, bien que cette conclusion ne soit pas universellement acceptée. L’étude de la position évolutive de ces insectes a été problématique en raison de difficultés dans les analyses phylogénétiques.

Le plus ancien fossile de strepsiptère connu est celui de Cretostylops engeli, découvert dans de l’ambre du Crétacé moyen (il y a environ 100 millions d’années) du Myanmar (anciennement Birmanie). Cette découverte suggère fortement que leurs cycles de vie ont évolué à une époque où les dinosaures ont prospéré.

Les scientifiques modernes qui ont fourni beaucoup d’informations sur l’ordre sont Jerry L. Cook de l’Université d’État Sam Houston au Texas, Teiji Kifune de l’Université de Fukuoka au Japon, Ragnar Kinzelbach de l’Université de Rostock en Allemagne et Hans Pohl de la Friedrich-Schiller-Universität Jena en Allemagne.

Le cycle biologique des espèces parasites de cet ordre est complexe et implique une hypermétamorphose (une méthode de développement dans laquelle l’insecte larvaire traverse de nombreux stades, chacun nettement différent des autres en morphologie). Les sexes présentent un dimorphisme sexuel extrême, avec des mâles libres de très courte durée de vie (généralement moins de cinq heures de vie) et des femelles totalement endoparasites (sauf dans une famille). Ils possèdent des ailes antérieures en forme de massue, ainsi que de grandes ailes postérieures en éventail, des yeux, des pattes et des antennes allongées; ils ressemblent superficiellement à des mouches. Leurs pièces buccales ne peuvent pas être utilisées pour l’alimentation et sont modifiées en structures sensorielles. Fait intéressant, les mâles adultes possèdent des yeux contrairement à ceux de tout autre insecte, bien qu’ils ressemblent aux yeux schizochroaux trouvés chez certains trilobites. Plutôt que d’avoir un œil composé d’insectes normal comprenant jusqu’à des milliers d’ unitsatidies (unités optiques) qui produisent chacune un pixel de l’image entière, les yeux strepsiptères ne sont constitués que de quelques dizaines d ‘ »œillets » qui produisent chacun une image complète. Les femelles adultes de la famille des Mengenillidae vivent également en liberté et possèdent une tête distincte, des antennes segmentées, des pièces buccales masticatrices, des yeux composés, des pattes rudimentaires et une seule ouverture génitale. Toutes les autres femelles ne sont pas connues pour quitter leurs hôtes et sont de forme néoténique, dépourvues d’yeux, de pattes et d’ailes. Les mâles Mengenillidés ont de fortes mandibules, un labrum distinct et plus de cinq segments antennaires.

La reproduction chez les strepsiptères est unique parmi les arthropodes. Après l’émergence, les mâles localisent les femelles vierges par libération d’une phéromone. Le mâle s’accouple avec la femelle et elle ne quitte jamais l’hôte. La femelle produit jusqu’à plusieurs milliers de minuscules larves (appelées larves de triunguline), qui s’échappent de l’ouverture de la couvée sur sa tête (dépassant à l’extérieur du corps de l’hôte) et pénètrent dans le sol ou sur la végétation. Ces larves ont des pattes (qui n’ont pas de trochanter, le segment de jambe qui forme l’articulation entre la coxa basale et le fémur), et elles recherchent activement de nouveaux hôtes. Dans un groupe majeur, les Stylopidies, la région antérieure de la femelle dépasse du corps de l’hôte et le mâle s’accouple en rompant l’ouverture du canal de couvain de la femelle, qui se trouve entre la tête et le prothorax. Le sperme passe à travers l’ouverture dans un processus appelé insémination hypodermique. De cette union, la progéniture consomme sa mère de l’intérieur d’une manière connue sous le nom de viviparité hémocèle.

Les Myrmecolacidae sont une famille exceptionnelle au cycle de vie complexe, au cours de laquelle mâles et femelles attaquent des insectes hôtes dimorphes. Les mâles parasitent les fourmis (Hyménoptères: Formicidae), tandis que les femelles infectent les orthoptères et les Mantodées. Fait intéressant, ils peuvent amener leurs hôtes de fourmis à s’attarder au bout des brins d’herbe, augmentant à la fois les chances que les femelles soient localisées par les parasites mâles et les chances d’une bonne position pour l’émergence des mâles. Les œufs de ces parasites éclosent à l’intérieur de la femelle et les larves peuvent se déplacer librement dans l’hémocoque de la femelle, ce qui est unique à ces insectes. La femelle possède un canal de couvain qui communique avec l’extérieur, à travers lequel les larves s’échappent. Les larves sont très énergiques, car elles n’ont que peu de temps pour trouver un hôte avant d’épuiser leurs réserves de nourriture. Ces larves de premier stade ont des yeux simples à lentille unique (appelés stemmata), et une fois qu’elles s’accrochent à un hôte, elles y pénètrent en sécrétant des enzymes qui ramollissent la cuticule de l’hôte, généralement dans la région abdominale. Certaines espèces ont été signalées pour entrer dans les œufs des hôtes. Par exemple, des larves de Stichotrema dallatorreanurn de Papouasie-Nouvelle-Guinée ont été signalées pour pénétrer dans le pied de leur hôte orthoptère. Une fois à l’intérieur, ils subissent une hypermétamorphose et deviennent une forme larvaire sans pattes, qui est moins mobile. Ils induisent l’hôte à produire une structure en forme de sac, à l’intérieur de laquelle ils se nourrissent et grandissent. Cette structure, faite de tissu dérivé de l’hôte, les protège de l’immunité de l’hôte.

Bien que les femelles deviennent directement des adultes néoténiques, les mâles larvaires produisent des nymphes après leur dernière mue. La couleur et la forme de l’abdomen de l’hôte peuvent être modifiées et l’hôte devient généralement stérile. Les parasites subissent une nymphose et finissent par devenir adultes. Les mâles adultes émergent du corps de l’hôte, tandis que les femelles restent à l’intérieur et peuvent occuper jusqu’à quatre-vingt-dix pour cent du volume abdominal de leurs hôtes.

Xenos vesperum (famille des Stylopidae) infecte une guêpe vespide (papier) néotropicale sociale, Polistes carnifex. Ces parasites obligatoires parasitent les larves de guêpes en développement dans le nid et sont présents dans l’abdomen des guêpes femelles une fois qu’elles éclosent. Ils y restent jusqu’à ce qu’ils traversent la cuticule et se nymphosent (mâles) ou libèrent des larves de premier stade infectées sur les fleurs (femelles). Les guêpes butineuses ramènent ces larves à leurs nids.

L’utilisation des strepsiptères pour lutter contre les insectes nuisibles ou nuisibles tels que les cicadelles et les blattes a été suggérée. Par exemple, il a été constaté que l’inoculation d’une population de ravageurs avec le parasitoïde correspondant aide à minimiser l’impact négatif de ces ravageurs. Pour éviter d’utiliser des pesticides pour lutter contre les ravageurs, cette méthode pourrait être potentiellement utile en agriculture.

À ce jour, trois espèces de strepsiptères (halictophagidés) ont été signalées chez des hôtes de l’Arkansas (Cicadellidae) : Halictophagus bidentatus d’une localité inconnue de l’État, H. omani de localités non spécifiées dans les comtés de Howard (localité type) et Lawrence, et H. oncometopiae de Siloam Springs dans le comté de Benton (localité type). Dans un avenir proche, il pourrait également y avoir des découvertes d’une espèce de Xénos qui parasite les guêpes à papier et les Élechus qui infectent les planthoppers (Delphacidae), entre autres de l’État.

Pour ceux qui pourraient être intéressés par l’étude des strepsiptères, la meilleure méthode de collecte est d’obtenir des hôtes parasités tels que des cicadelles, des plantules, des abeilles, des guêpes et d’autres insectes, et d’élever les parasites. Le plus souvent, les hôtes infectés possèdent un abdomen distendu et une extrémité du parasite peut faire saillie entre deux des segments abdominaux de l’hôte. Une fois collectés, ils doivent être conservés dans de l’isopropanol ou de l’éthanol à soixante-dix pour cent et étudiés sous forme d’échantillons montés sur glissière en microscopie optique ou en stéréomicroscopie.

Pour plus d’informations:
Beani, Laura.  » Les Guêpes Folles : Quand les Parasites Manipulent le Phénotype des Polistes. » Annales Zoologiques Fennici 43 (2006): 564-574.

Bohart, R. M. « New Species of Halictophagus with a Key to the Genus in North America (Strepsiptera: Halictophagidae). »Annales de la Société entomologique d’Amérique 34 (1943): 341-359.

———. « Une révision des Strepsiptera avec une référence particulière aux espèces d’Amérique du Nord. »Publications de l’Université de Californie en entomologie 7 (1941): 91-160.

Bonneton, F., F. G. Brunet, Jeyaraney Kathirithamby et V. Laudet. « La Divergence rapide du Récepteur de l’Ecdysone est une Synapomorphie pour les Mecopterida qui Clarifie le Problème des Strepsiptera. »Insect Molecular Biology 15 (2006): 351-362.

Buschbeck, E. K., B. Ehmer et R. R. Hoy. « Le Système visuel inhabituel des Strepsiptères: Œil externe et Neuropiles. »Journal de physiologie comparée A 189 (2003): 617-630.

Cook, Jerry L. « Revue de la Biologie des insectes parasites de l’ordre des Strepsiptera. »Comparative Parasitology 81 (2014): 134-151.

Dallai, R., Laura Beani, Jeyaraney Kathirithamby, P. Lupetti et B. A. Afzélius. « Nouvelles découvertes sur l’ultrastructure des spermatozoïdes de Xenos vesparum (Rossi) (Strepsiptera, Insecta). »Tissue and Cell 35 (2003): 19-27.

Grimaldi, D., Jeyaraney Kathirithamby et V. Schawaroch. « Strepsiptera et Triungula dans l’Ambre du Crétacé. »Insect Systematics & Evolution 36 (2005): 1-20.

Huelsenbeck, John P. « Biais systématique dans l’Analyse phylogénétique: Le problème des Strepsiptères Est-il résolu? »Systematic Biology 47 (1998): 519-537.

Hughes, D. P., Laura Beani, S. Turillazzi et Jeyaraney Kathirithamby. « Prévalence du Parasite Strepsiptera chez les Polistes tel que détecté par Dissection d’Immatures. » Insectes Sociaux 50 (2003) : 62-68.

Kathirithamby, Jeyaraney.  » Associations Hôtes-Parasitoïdes chez les Strepsiptères. »Annual Review of Entomology 54 (2009): 227-249.

———.  » Morphologie des Myrmecolacidae Femelles (Strepsiptera), y Compris le Tablier, et une Structure Associée Analogue à la Matrice Péritrophique. »Journal zoologique de la Société Linnéenne 128 (2000): 269-287.

Kathirithamby, Jeyaraney et M. S. Engel. « Une Clé révisée des Familles Vivantes et Fossiles de Strepsiptera avec la Description d’une Nouvelle Famille de Cretostylopidae. »Journal de la Société entomologique du Kansas 87 (2014): 385-388.

Kathirithamby, Jeyaraney, M. Hrabar, J. A. Delagdo, F. Collantes, S. Dötteri, D. Windsor et G. Gries. « Nous Ne Sélectionnons Pas Et Ne Sommes Pas Exigeants: Biologie de la Reproduction des Strepsiptera (Insecta). »Journal biologique de la Société Linnéenne 116 (2015): 221-238.

Kathirithamby, Jeyaraney et S. Johnston. « La Découverte Après 94 ans de l’Insaisissable Femelle d’un Myrmécolacide (Strepsiptera), et de l’Espèce Cryptique de Caenocholax fenyesi Pierce Sensu Lato. » Proceedings of the Royal Society of London B 271 (2004): S5–S8.

Kathirithamby, Jeyaraney, Larry D. Ross et J. Spencer Johnston. « Se faire passer pour Soi? Les Strepsiptères Endoparasites (Insecta) S’Enferment dans un Sac Épidermique Dérivé de L’Hôte. » Proceedings of the National Academy of Sciences 100 (2003): 7655-7659.

Kathirithamby, Jeyaraney et S. J. Taylor.  » Une nouvelle espèce d’Halictophagus (Insecta: Strepsiptera: Halictophagidae) du Texas, et une liste de contrôle des Strepsiptera des États-Unis et du Canada. »Zootaxa 1056 (2005): 1-18.

McMahon, D. P., A. Hayward et Jeyaraney Kathirithamby. « La Première Phylogénie Moléculaire des Strepsiptera (Insecta) Révèle un Début d’Évolution Moléculaire Corrélé à la Transition de l’Endoparasitisme. » PLoS One 6 (2011): e21206.

———. « Génome mitochondrial de Mengenilla australiensis (Strepsiptera). » BMC Genomics 10 (2009): 603.

Niehuis, O., G. Hartig, S. Grath, Hans Pohl, J. Lehmann, H. Tafer, A. Donath, V. Krauss, C. Eisenhardt, J. Hertel, M. Petersen, C. Mayer, K. Meusemann, R. S. Peters, P. F. Stadler, Rolf G. Beutel, E. Bornberg-Bauer, D. D. McKenna et B. Misof. « Les preuves génomiques et Morphologiques Convergent pour Résoudre l’Énigme des Strepsiptera. »Biologie actuelle 22 (2012): 1309-1313.

Pohl, Hans, Rolf G. Beutel et Ragnar Kinzelbach.  » Protoxenidae Fam. Nov. (Insecta, Strepsiptera) de l’Ambre de la Baltique – Un « Chaînon manquant » dans la phylogénie des Strepsiptères. »Zoologica Scripta 34 (2005): 57-69.

Triplehorn, Charles et Norman F. Johnson. Introduction de Borror à l’étude des insectes. 7e éd. Philadelphie : Saunders College Publishing, 2004.

Whiting, Michael F. « Distraction à longue branche et Strepsiptera. »Biologie systématique 47 (1998): 134-138.

———. Strepsiptera. Dans Encyclopédie des insectes, édité par V. H. Resh et R. T. Cardé. New York : Academic Press, 2003.

Whiting, Michael F., James C. Carpenter, Quentin D. Wheeler et Ward C. Wheeler. « Le problème des Strepsiptera: Phylogénie des ordres d’insectes Holométaboles Déduits des séquences d’ADN Ribosomique 18S et 28S et de la morphologie. »Biologie systématique 46 (1997): 1-68.

Chris T. McAllister
Eastern Oklahoma State College

Dernière mise à jour : 10/09/2020